Influencia del viento y la luz en el proceso de flotación y hundimiento de Microcystis

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 5655 (2022) Citar este artículo

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La migración vertical y la acumulación de colonias de Microcystis es un proceso crítico en la formación de la floración de algas. Este trabajo exploró el efecto del viento y la intensidad de la luz en la migración vertical de las colonias de Microcystis. Las corrientes impulsadas por el viento, los cambios impulsados ​​por la luz en la densidad de masa de las colonias y el efecto del tamaño de la colonia se combinaron para simular el movimiento vertical de las colonias a través de Ansys Fluent y MATLAB. Los resultados mostraron que la luz hace que Microcystis muestre un fenómeno de "hundimiento diurno y flotación nocturna" (dn), sin embargo, el viento debilita el fenómeno al formar una fuerza de arrastre turbulenta que inhibe el movimiento vertical de Microcystis. Este estudio propuso un método basado en la relación cinética, que hay una energía cinética turbulenta de equilibrio específica y cuando la energía cinética turbulenta del cuerpo de agua es mayor que la energía cinética turbulenta de equilibrio, el fenómeno dn no ocurre. Para el lago Taihu, la energía cinética turbulenta impulsada por el viento suele ser mayor que la energía cinética turbulenta de equilibrio. Por lo tanto, las colonias de Microcystis pueden no exhibir el fenómeno dn. Nuestros hallazgos proporcionan una nueva base teórica para los modelos actuales basados ​​en procesos en la simulación de floraciones de algas en grandes lagos poco profundos.

Las floraciones de algas provocadas por la eutrofización de los lagos constituyen una preocupación mundial para la salud humana y el medio ambiente, ya que amenazan nuestros suministros de agua potable y la sostenibilidad ecológica y económica de nuestros ecosistemas de agua dulce1. Microcystis es generalmente la especie de alga dominante en los lagos eutróficos. Su fuerte capacidad de migración vertical le permite a Microcystis competir mejor que otras algas por la luz y los nutrientes al ocupar una posición optimizada2. El lago Taihu es el tercer lago de agua dulce más grande de China, con una superficie de 2360 km2, y la proliferación de algas tiene un grave impacto en el medio ambiente del lago. En el lago Taihu, Microcystis comprende más del 85% de la biomasa de fitoplancton de verano3. Por lo tanto, estudiar el movimiento vertical de Microcystis es fundamental para comprender su crecimiento y el tratamiento para eliminar las floraciones de algas. Tres factores suelen afectar la flotación/hundimiento de Microcystis en el agua: la densidad de masa de la población de Microcystis4, las corrientes impulsadas por el viento5 y el tamaño de la colonia de Microcystis6.

Ibelings et al.7 notaron que los cambios en la intensidad de la luz afectan los procesos de fotosíntesis y respiración de Microcystis, lo que resulta en variaciones en la densidad de masa de las colonias. La fuerza de flotabilidad varía con la densidad de masa, lo que hace que el Microcystis se hunda gradualmente durante el día y flote por la noche. Estudios previos cultivaron Microcystis aeruginosa8 y cianobacterias purificadas del campo9 en el laboratorio. Bajo intensidades de luz variables, se probaron la presión de expansión de vesículas de gas, la densidad de masa, la masa de carbohidratos intracelulares y el contenido de proteínas. Evidentemente, las variaciones en la densidad de masa de Microcystis fueron impulsadas por la intensidad de la luz. La razón principal de las variaciones en la densidad de masa fue la variación en la masa de carbohidratos intracelulares en las células de Microcystis como resultado de los procesos de fotosíntesis y respiración. Visser et al.10 determinaron la relación entre las tasas de cambio de densidad en Microcystis y los cambios en la irradiación de fotones en experimentos de laboratorio, y proporcionaron información crítica para simulaciones del fenómeno de 'hundimiento diurno y flotación nocturna' (dn) de cultivos de Microcystis en Agua sin gas.

Las corrientes impulsadas por el viento cambiaron el patrón del fenómeno dn de Microcystis en aguas tranquilas11. George et al.12 propusieron un concepto de velocidad crítica del viento, y solo cuando la velocidad real del viento está por debajo de la velocidad crítica del viento, Microcystis puede flotar hacia la superficie del agua y hundirse en las capas más profundas y viceversa13. Se observó una velocidad crítica del viento en diferentes partes del mundo, como el río Nakdong14, el lago Dianchi15, la bahía de Mickeysloe16, el lago Kinneret17 y el lago Taihu18. La velocidad crítica del viento fue diferente en cada investigación in situ.

El tamaño de las colonias afecta la capacidad de Microcystis para resistir la perturbación de las corrientes impulsadas por el viento. Medrano et al.11 sugirieron que cuanto mayor es el tamaño de la colonia de Microcystis, más resistente es a la perturbación de las corrientes impulsadas por el viento, lo que indica que grandes colonias pueden congregarse en la superficie del agua en condiciones de mayor velocidad del viento. Wu et al.19 observaron que Microcystis en el lago Taihu, con un tamaño de colonia de 36 a 120 µm, se distribuía verticalmente de manera uniforme en condiciones de viento y se congregaba en la superficie cuando no había viento. Los resultados de las pruebas de laboratorio de Xiao et al.20 y una prueba de simulación numérica de Zhao et al.21 mostraron que la capacidad de Microcystis para resistir la perturbación de las corrientes impulsadas por el viento se correlaciona positivamente con el tamaño de la colonia. Microcystis tiene un límite de resistencia para la energía cinética turbulenta (TKE). Cuando el TKE generado por el viento es mayor que el límite de resistencia, Microcystis no puede flotar fácilmente en la superficie.

En resumen, la densidad de masa de las colonias, el tamaño de la colonia, así como la corriente impulsada por el viento juegan un papel fundamental en el proceso de flotación-hundimiento de Microcystis, mientras que la densidad de masa es impulsada en parte por la luz y la turbulencia en parte por el viento. Los múltiples efectos del viento y la luz afectan esencialmente el proceso de flotación-hundimiento de Microcystis. Por lo tanto, es importante investigar este tema. Li et al.22 encontraron que la mezcla turbulenta puede reducir efectivamente el tamaño de la colonia de Microcystis. Chien et al.23 consideraron los efectos de las variaciones de densidad de masa impulsadas por la luz y el tamaño de la colonia de Microcystis en la flotación y el hundimiento de Microcystis en condiciones hidrostáticas y sugirieron que el fenómeno dn solo ocurre en colonias grandes de Microcystis. Medrano et al.24 integraron los efectos de las variaciones de flotabilidad de las colonias de Microcystis y las perturbaciones turbulentas y propusieron que Microcystis se distribuiría uniformemente verticalmente cuando dominaran los efectos de la perturbación turbulenta. Liu et al.25 estudiaron los efectos de las corrientes impulsadas por el viento y el tamaño de la colonia de Microcystis en la velocidad de flotación. Se midió y simuló la distribución vertical de Microcystis en Milford Lake, EE. UU., y se propuso que el proceso de mezcla causado por las corrientes impulsadas por el viento tenía un efecto importante en la distribución vertical de Microcystis. Aunque estos estudios consideraron los efectos combinados de múltiples factores en la flotación/hundimiento de Microcystis, los movimientos se simularon en base a modelos de difusión-dispersión, que no incorporaron los efectos biológicos de la perturbación del viento y la luz en las variaciones de densidad de masa de las colonias.

Es necesario aclarar el mecanismo del movimiento ascendente de Microcystis, teniendo en cuenta los efectos del viento y la luz. Además, se desconocen las condiciones que permiten que Microcystis se comporte como un cultivo hidrostático de laboratorio con el fenómeno dn. Por lo tanto, los patrones de movimiento de Microcystis en los lagos (es decir, el lago Taihu, China) siguen sin estar claros. Este estudio investigó la influencia del viento y la luz en los procesos de flotación y hundimiento de Microcystis y estudió el movimiento vertical de las colonias de Microcystis. Para investigar los efectos del viento y la luz en los movimientos de flotación y hundimiento de Microcystis, evaluamos la influencia de la intensidad de las corrientes impulsadas por el viento y el cambio de densidad de masa en los movimientos de flotación y hundimiento.

La intensidad de las corrientes impulsadas por el viento se simuló utilizando Ansys Fluent y se comparó con las mediciones in situ. La perturbación de las corrientes impulsadas por el viento, las variaciones en la densidad de masa impulsadas por la luz y el efecto del tamaño de la colonia se combinaron al simular el movimiento vertical de Microcystis utilizando MATLAB. Utilizamos SPSS 20 para analizar la correlación de los datos. Los detalles sobre las simulaciones se pueden ver en el Apéndice A (suplementario).

El lago Taihu (30°55ʹ40ʺ–31°32ʹ58ʺ N; 119°52ʹ32ʺ–120°36ʹ10ʺ E) está ubicado en la parte inferior del delta del río Yangtze, China. Es un conocido lago grande, poco profundo y eutrófico. En 2017, utilizamos un perfilador de corriente Doppler acústico (ADCP) en dos sitios de muestreo en Meiliang Bay y Gonghu Bay en el norte del lago Taihu para medir el TKE estratificado en siete capas bajo diferentes velocidades del viento durante todo el año. Los detalles sobre la investigación in situ y el análisis de datos se pueden ver en el Apéndice A. Datos complementarios.

Las corrientes impulsadas por el viento se simularon con base en el modelo Euleriano de flujo multifásico en Ansys Fluent, que permite el modelado de múltiples fases separadas pero que interactúan. El intercambio de cantidad de movimiento entre la atmósfera y el agua se basa en el valor del coeficiente de intercambio fluido-fluido. La fracción de volumen sigue la ecuación de continuidad. La intensidad de la turbulencia de las corrientes impulsadas por el viento se simuló con base en el 'modelo k-ε realizable'26. Para asegurar la convergencia y precisión del algoritmo, se utilizó el método de solución en el algoritmo SIMPLEC con acoplamiento presión-velocidad y el formato discreto de contraviento de segundo orden.

El estrés del viento determina la eficiencia de la transferencia de energía cinética entre la atmósfera y el agua, y la morfología de las ondas superficiales. La fuerza de la tensión del viento depende en gran medida de la velocidad media del viento en la superficie del agua27. La tensión del viento en el modelo de corriente impulsada por el viento se simula de la siguiente manera28:

donde \({F}_{x}\) y \({F}_{y}\) son esfuerzos de viento; \({\rho }_{aire}\) es la densidad del aire; \({\rho }_{water}\) es la densidad del agua; \({C}_{d}\) es el coeficiente de arrastre de la tensión del viento29; y \({u}_{viento}\) y \({v}_{viento}\) son las componentes de la velocidad del viento en el plano horizontal.

Los detalles sobre las simulaciones se pueden ver en el Apéndice A. Datos complementarios.

El movimiento de la colonia de Microcystis en turbulencia puede considerarse análogo al proceso de transporte de sedimentos en corrientes turbulentas21. La fuerza turbulenta, \({F}_{w}\), sobre la población de Microcystis bajo la perturbación de la corriente impulsada por el viento se compone de fuerzas de arrastre turbulento, masa virtual y gradiente de presión.

La dirección hacia arriba se considera como la dirección hacia adelante; por lo tanto, la fórmula30 para la fuerza turbulenta, \({F}_{w}\), por unidad de masa de la población de Microcystis se representa de la siguiente manera:

donde \(\rho\) y \({\rho }_{p}\) son las densidades de masa del agua y Microcystis, respectivamente; \(v\) y \(u\) son las velocidades verticales (Vy) del agua y la colonia de Microcystis, respectivamente; \({Re}_{d}\) es el número de colonias de Reynolds, que se simula como \({Re}_{d}=\frac{\rho {d}_{p}\left|vu\right |}{\mu}\); \({C}_{D}\) es el coeficiente de arrastre del flujo turbulento30, y \({d}_{p}\) es el tamaño de la colonia de Microcystis.

Para analizar la interacción entre la población de Microcystis y los remolinos generados y disipados continuamente en la corriente impulsada por el viento y para reflejar la aleatoriedad del flujo turbulento31, se utilizó un modelo de caminata aleatoria para calcular el paso de tiempo en este estudio.

Los detalles sobre las simulaciones se pueden ver en el Apéndice A. Datos complementarios.

El efecto de la luz sobre la flotación y el hundimiento de las colonias de Microcystis se refleja principalmente en las variaciones impulsadas por la luz en la densidad de masa y, por lo tanto, en la flotabilidad de la población. Visser et al.10 propusieron una relación entre las variaciones en la densidad de masa de Microcystis en agua tranquila y la irradiación de fotones. En este estudio, la densidad de masa en condiciones de luz se simuló en función de la relación entre la intensidad de la luz y la densidad de masa de Microcystis. La densidad de masa inicial32 de la población de Microcystis se fijó en 985 kg m−3.

De acuerdo con el análisis de fuerzas, el efecto de la luz se puede expresar en términos de la fuerza de densidad de masa, Fρ, y el efecto del viento se puede expresar en términos de la fuerza de perturbación turbulenta, Fw. La relación de estas dos fuerzas se define como la relación cinética, k, que determina la dominancia del viento o la luz en el movimiento vertical de Microcystis. La ecuación (4) describe k de la siguiente manera:

donde \({f}_{w}\) es la fuerza de perturbación del flujo turbulento por unidad de masa de la colonia de Microcystis (ecuación 3); \({f}_{\rho }\) es la fuerza de densidad de masa por unidad de masa de la colonia de Microcystis, \({f}_{\rho }=g\frac{\left(\rho -{\rho } _{p}\right)}{{\rho}_{p}}\); y \(\rho\) y \({\rho }_{p}\) son las densidades de masa del agua y las colonias de Microcystis, respectivamente.

Los detalles sobre las simulaciones se pueden ver en el Apéndice A. Datos complementarios.

Velocidad del viento

La velocidad del viento diurno en el lago Taihu desde el 1 de enero de 1956 hasta el 30 de septiembre de 2019 se obtuvo de la Red de datos meteorológicos de China (http://www.data.cma.cn). En los últimos 70 años, la velocidad media del viento diurno en la zona del lago Taihu fue de 3,39 ms−1. A partir de la distribución de frecuencias de la velocidad del viento diurno, la velocidad típica del viento fue de 0 a 5 ms−1, lo que representa el 93,3 % de las mediciones. Por lo tanto, se seleccionaron velocidades del viento de 1, 2, 3, 4 y 5 ms−1 y un valor extremadamente alto de 10 ms−1 para cubrir el amplio rango de velocidades del viento para la simulación de corrientes impulsadas por el viento.

Intensidad de luz.

En aguas tranquilas, la intensidad de la luz varió a diferentes profundidades. De acuerdo con la ley de Lambert-Beer, la intensidad de la luz, I, a una profundidad de agua, y, se simula de la siguiente manera10:

donde η es el coeficiente de extinción, fijado en − 2 m−1; \({{I}}_{{MAX}}\) es la intensidad de luz máxima al mediodía, establecida en 1000 μmol; y \({{D}}_{{L}}\) es la duración de la luz, fijada en 12 h.

Tamaño de la colonia de microcistis

El tamaño y la densidad de masa de las colonias de Microcystis se determinaron a partir de muestras recolectadas de Meiliang Bay y Gonghu Bay en el norte del lago Taihu. El tamaño medio de la colonia de Microcystis en el lago Taihu fue de 342,7 µm33. En el estudio, se seleccionaron valores de 100, 300, 500 y 1000 µm como cuatro tamaños típicos de colonias de Microcystis en simulaciones, que representan colonias de Microcystis pequeñas a grandes. En cada simulación, el tamaño de la colonia de Microcystis permanece sin cambios.

Número de colonias de Microcystis

Considerando la aleatoriedad de la turbulencia, se simuló la migración de 1000 colonias del mismo tamaño bajo la misma velocidad del viento. La colonia cuya posición final fue el valor medio de 1000 colonias se seleccionó como la colonia típica.

El modelo matemático vertical bidimensional en Ansys Fluent para la simulación de diferentes intensidades de corrientes impulsadas por el viento se muestra en la Fig. 1. Se utilizó una profundidad de agua de 2 m para emular la profundidad real del agua del lago Taihu. La altura del fondo se fijó en 0 m. Para garantizar la simulación completa de las corrientes impulsadas por el viento, el fetch se fijó en 100 m. La fuerza del campo de viento en la superficie del agua fue determinada por la velocidad del viento simulada que permaneció sin cambios durante la simulación. Para debilitar la influencia del flujo en alta mar sobre la intensidad de la corriente impulsada por el viento, consideramos el valor promedio registrado en cinco líneas verticales como la fuerza final de las corrientes impulsadas por el viento. Se establecieron líneas verticales a intervalos de 5 m en el medio del cuerpo de agua y se registraron los datos (X = 40 m, 45 m, 50 m, 55 m y 60 m). El valor promedio se utilizó para evaluar el efecto de las corrientes impulsadas por el viento en la flotación-hundimiento de Microcystis.

Diagrama esquemático del modelo matemático para simulaciones de corrientes impulsadas por el viento.

Además de la velocidad del viento, las corrientes impulsadas por el viento generalmente se ven afectadas por el alcance y la duración27. Para lograr resultados prácticos, la duración de la simulación se fijó en 48 h, y ¿por qué? Debido a la variación de las corrientes impulsadas por el viento durante la etapa inicial, se utilizaron los resultados simulados de las corrientes impulsadas por el viento en el período de 24 a 48 h. El tiempo de simulación en los siguientes tramos se contó a partir de las 24 h. En el modelo se consideraron los efectos del viento y la luz sobre la flotación y el hundimiento de Microcystis. Para analizar los múltiples efectos del viento y la luz en el proceso de flotación y hundimiento de Microcystis, se simuló el movimiento vertical de diferentes colonias de Microcystis durante 24 h bajo diferentes intensidades de perturbaciones de corriente impulsadas por el viento y variaciones de intensidad de luz. Los datos de la corriente impulsada por el viento para el período de 0 a 24 horas se representan como datos del período de 24 a 48 horas en las siguientes secciones. La intensidad de la luz se fijó para que fuera la misma que se describe en la sección anterior y las colonias de Microcystis se colocaron inicialmente en la superficie del agua.

La distribución de la velocidad en la dirección Y (Vy, Fig. 1) y de la energía cinética turbulenta (TKE) a las 12 h desde el inicio de la simulación seleccionada y la comparación entre la simulación y los datos medidos en el lago Taihu (Fig. 2) . La Vy de las corrientes impulsadas por el viento osciló dentro de una cierta frecuencia y tuvo un valor máximo conspicuo (Fig. 2a). Con un aumento en la velocidad del viento, también aumentaron los rangos de oscilación de Vy de las corrientes impulsadas por el viento. La magnitud de la velocidad del flujo vertical generado por el viento disminuye gradualmente con el aumento de la profundidad del agua. Dentro de los 50 cm por debajo de la superficie del agua, el rango de oscilación de la velocidad del flujo vertical generado por el viento fue sustancial, lo que cambió rápidamente. A profundidades entre 50 y 200 cm por debajo de la superficie del agua, los rangos de oscilación de la velocidad del flujo vertical generado por el viento disminuyeron. A medida que aumentaba la velocidad del viento, el grado de turbulencia en las corrientes impulsadas por el viento aumentaba simultáneamente (Fig. 2b, Tabla 1). El TKE impulsado por el viento disminuyó gradualmente con el aumento de la profundidad del agua.

Estructura simulada de corrientes impulsadas por el viento (a), relación entre profundidad y TKE (b), relación entre TKE y velocidad del viento (c).

Los valores promedio medidos de diferentes capas en la columna de agua se compararon con los TKE medios simulados de toda la columna de agua de la corriente impulsada por el viento a las 12 h (Fig. 2c). El TKE promedio de las corrientes impulsadas por el viento medidas en toda la columna de agua se correlacionó con la velocidad del viento. Los resultados simulados y los datos medidos muestran un patrón similar.

Sin tener en cuenta el efecto de la luz, la densidad de masa de la colonia se fijó en un valor constante de 985 kg m−332 y se simuló el efecto del viento en el proceso de flotación y hundimiento de Microcystis. En primer lugar, se colocaron colonias de diferentes tamaños en la superficie del agua y se simuló la migración vertical bajo las diferentes intensidades de las corrientes impulsadas por el viento. La Tabla 2 muestra el valor medio y la desviación estándar de la posición final de las colonias de Microcystis en la columna de agua al final de la simulación. Encontramos que con el aumento de la velocidad del viento, el valor medio de la posición final con el mismo tamaño disminuyó después de 1 h (0–1 h), y la posición final con el tamaño de partícula más pequeño estaba más cerca del fondo. Además, con el aumento de la velocidad del viento, la desviación estándar de la posición final aumenta después de 1 h, lo que indica una mayor medida de dispersión. La trayectoria de migración de la colonia típica se representó en la Fig. 3.

Migración vertical de colonias de Microcystis a varias velocidades de viento constantes: (a) 1 ms−1, (b) 2 ms−1, (c) 3 ms−1, (d) 4 ms−1, (e) 5 ms−1 , y (f) 10 ms−1.

Los patrones de variación vertical que se simularon colocando colonias de Microcystis de diferentes tamaños en la superficie del agua bajo diferentes intensidades de perturbación por corriente impulsada por el viento (Fig. 3). La velocidad del viento se mantuvo sin cambios bajo diferentes condiciones de simulación. Se observaron dos patrones de movimiento de Microcystis, Modo I y Modo II. El Modo I resistió la perturbación de las corrientes impulsadas por el viento, lo que permitió que Microcystis siguiera flotando en la superficie del agua, mientras que el Modo II no pudo resistir la perturbación de las corrientes de viento; Microcystis se hundió y estaba turbulento en la columna de agua. Cuando la velocidad del viento era extremadamente alta (u = 10 ms−1), las colonias de todos los tamaños probados estaban en Modo II. Cuando la velocidad del viento fue la más baja (u = 1 ms−1), solo las colonias pequeñas (d = 100 µm) se hundieron (Modo II), y las colonias restantes estaban en el Modo I. A medida que aumentaba la velocidad del viento, el movimiento de colonias más pequeñas cambiaron del Modo I al Modo II, y se hundieron; las colonias más grandes mantuvieron su resistencia a la perturbación de la corriente impulsada por el viento.

El efecto de las variaciones en la intensidad del campo de viento sobre la flotación y el hundimiento de Microcystis no se entendió bien. Se simularon los comportamientos de dos grupos de Microcystis usando diferentes intensidades de campo de viento. En el primer grupo, las colonias de Microcystis se colocaron en la superficie del agua y la velocidad del viento se incrementó de 1 a 10 ms−1 para simular el hundimiento de Microcystis. En el segundo grupo, las colonias de Microcystis se colocaron en el fondo del agua y la velocidad del viento se redujo de 10 a 1 ms−1 para simular la flotación de Microcystis. La Tabla 3 muestra el valor medio y la desviación estándar de la posición final de las colonias de Microcystis en la columna de agua al final de la simulación. Encontramos que con el aumento de la velocidad del viento, la posición final de las colonias con el mismo tamaño de partícula después de 1 h era consistente con la de una velocidad constante del viento. La trayectoria de migración de la colonia típica se representó en la Fig. 4.

Migración vertical de colonias de Microcystis bajo diferentes velocidades del viento: (a) simulaciones en las que las colonias se colocaron en la superficie del agua y (b) simulaciones en las que las colonias se colocaron en la base de la columna de agua.

Los resultados indican que los patrones de movimiento de las colonias de Microcystis bajo diferentes intensidades de viento fueron los mismos que aquellos con viento constante (Fig. 4). Las colonias pequeñas (d = 100 µm) mantuvieron movimientos de Modo II durante la simulación. Incluso cuando las colonias estaban inicialmente en la superficie del agua (Fig. 5a), exhibieron hundimiento en el corto plazo. Las colonias de tamaño mediano (d = 300 µm) podían flotar en la superficie del agua con movimiento Modo I, cuando la velocidad del viento era baja (u < 3 ms−1). Cuando la velocidad del viento era superior a 3 ms−1, las colonias no podían resistir la corriente impulsada por el viento y se hundían en el agua con un movimiento de Modo II. Las colonias con tamaños grandes (d = 500 y 1000 µm) fueron más resistentes a las perturbaciones por corrientes de viento y permanecieron en la superficie más tiempo que en los otros escenarios. Cuando la velocidad del viento era baja, subieron a la superficie del agua y exhibieron un movimiento de Modo I. Sin embargo, bajo velocidades de viento extremadamente altas, las colonias se hundieron en el agua y exhibieron un movimiento de Modo II.

Migración vertical de colonias de Microcystis bajo intensidad de luz variable.

El efecto de la variación en la intensidad de la luz sobre la densidad de masa de las colonias de Microcystis se incluyó en el modelo. La intensidad de la luz se fijó de acuerdo con la variación en la intensidad de la luz dentro de un día estableciendo de 0 a 12 h como el tiempo con luz y de 12 a 24 h como el tiempo sin luz. Se colocaron colonias de Microcystis en la superficie del agua al comienzo del día y se simuló el movimiento vertical de las colonias de Microcystis con diferentes tamaños de colonia con el cambio de intensidad de la luz durante 24 h.

El resultado muestra que las variaciones en la intensidad de la luz pueden afectar el movimiento vertical de Microcystis (Fig. 5). En las primeras 12 h de exposición a la luz, todas las colonias de Microcystis comenzaron a hundirse después de aproximadamente 2 h de exposición, llegando finalmente al fondo. En las primeras 12 h sin luz, todas las colonias de Microcystis flotaron hacia la superficie debido a la reducción de la densidad de masa. Todas las colonias de Microcystis mostraron el fenómeno de 'hundimiento diurno y flotación nocturna' (dn) al simular con las variaciones en las intensidades de luz diurna y nocturna. Las velocidades de flotación y hundimiento de las colonias grandes de Microcystis fueron más rápidas que las de las colonias más pequeñas. Al simular las velocidades de flotación y hundimiento de las colonias de Microcystis en aguas tranquilas utilizando la fórmula de Stokes, la densidad de masa impulsada por la variación de la intensidad de la luz desempeñó un papel clave8.

La Tabla 4 muestra el valor medio y la desviación estándar de la posición final de las colonias de Microcystis en la columna de agua al final de la simulación. Encontramos que con el aumento de la velocidad del viento, la posición final de las colonias con el mismo tamaño de partícula después de 24 h era consistente con la ley anterior. La trayectoria de migración de la colonia típica se representó en la Fig. 6.

Migración vertical de colonias de Microcystis bajo el efecto del viento y la luz: (a) 1 ms−1, (b) 2 ms−1, (c) 3 ms−1, (d) 4 ms−1, (e) 5 ms −1, y (f) 10 ms−1.

El resultado muestra que las colonias más pequeñas con d = 100 μm no mostraron el fenómeno de 'hundimiento diurno y flotación nocturna' (dn) en las diversas condiciones de velocidad del viento dadas, y la influencia del viento fue dominante (Fig. 6). Cuando la velocidad del viento fue menor a 3 ms−1, las colonias medianas (d = 300 μm) exhibieron el fenómeno dn, el cual es similar al comportamiento bajo condiciones hidrostáticas. Cuando la velocidad del viento era superior a 3 ms−1, el fenómeno ya no se producía. El fenómeno dn aún se observó en colonias de gran tamaño (d = 500 μm y 1000 μm), cuando la velocidad del viento era superior a 3 ms−1. Sin embargo, cuando la velocidad del viento fue superior a 4 ms−1, ninguna colonia presentó el fenómeno. A partir de la trayectoria de migración diurna de Microcystis, a medida que aumentaba la velocidad del viento, la posición de Microcystis en la columna de agua se acercaba gradualmente al fondo.

De acuerdo con la Ec. (4), cuando la relación cinética (k) > 1, domina el efecto del viento, y cuando k < 1, domina el efecto de la luz. Cuando dominaba el efecto del viento, la fuerza de arrastre turbulenta dominaba el movimiento vertical, y más colonias quedaban atrapadas en la capa de agua. Cuando dominó el efecto de la luz, el cambio en la densidad de masa impulsó el proceso de hundimiento y flotación de la colonia, lo que condujo a la tendencia del fenómeno de "hundimiento diurno y flotación nocturna" (dn). La luz tuvo un mayor efecto sobre la flotación y el hundimiento de las colonias más grandes, mientras que, en comparación, las colonias más pequeñas se vieron más afectadas por la perturbación del viento. Bajo los efectos del viento y la luz, la relación cinética promedio de Microcystis con colonias de diferentes tamaños fue modificada por las corrientes impulsadas por el viento. Al calcular la relación cinética promedio, analizamos los factores dominantes del movimiento vertical de Microcystis, que se vio afectado por las intensidades de la luz y el viento. Se observó que las variaciones de la intensidad de la luz afectaban a la densidad de masa de las colonias de Microcystis. Durante el día, la fotosíntesis provocó un aumento de la densidad de masa y las colonias de Microcystis tienden a hundirse. El TKE promedio en la ubicación correspondiente se muestra en la Fig. 7. Bajo el efecto constante de las corrientes impulsadas por el viento, las proporciones cinéticas de los diferentes tamaños de colonia variaron considerablemente. Cuando el tamaño de la colonia era < 100 μm, la relación cinética generalmente era < 1, lo que indica que el viento desempeñó un papel dominante. Cuando el tamaño de la colonia alcanzaba los 1000 μm o más, el efecto de la luz aún podía desempeñar un papel dominante, a menos que la velocidad del viento fuera superior a 5 ms−1. Para cada tamaño de colonia, se observó un punto de equilibrio en el que los efectos de la luz y el viento se anulaban entre sí; una velocidad del viento inferior a este punto indica dominancia ligera, y viceversa, lo que se define como 'equilibrio TKE'.

Relación entre la relación cinética y TKE: (a) 100 µm, (b) 300 µm, (c) 500 µm, (d) 1000 µm.

Las colonias de Microcystis tienden a flotar durante la noche cuando la densidad de masa disminuye. La velocidad vertical de las corrientes impulsadas por el viento oscila dentro de una cierta frecuencia y tiene un valor máximo conspicuo, los rangos de oscilación de la velocidad vertical de las corrientes impulsadas por el viento también aumentan con el aumento de la velocidad del viento. Por lo tanto, la turbulencia del agua produce una fuerza de arrastre sobre las colonias, que actúa en oposición a la dirección de su movimiento. Esto significa que las corrientes impulsadas por el viento crean una fuerza de arrastre hacia arriba cuando Microcystis se hunde durante el día, y una fuerza de arrastre hacia abajo cuando las colonias ascienden durante la noche. La magnitud de la fuerza de arrastre está relacionada con la fuerza de la turbulencia, y la capacidad de las colonias para resistir la fuerza de arrastre depende en gran medida del cuadrado del tamaño de la colonia (Ec. 3), lo que también indica que las colonias más pequeñas son más dispersa en la columna de agua bajo la misma velocidad del viento.

Siendo realistas, un lago no puede estar absolutamente quieto. Las poblaciones de Microcystis generalmente comienzan a crecer en primavera y se vuelven más pequeñas después del otoño. El tiempo de iluminación y las variaciones de la intensidad de la luz sobre la superficie del agua dependen de la estación y el clima en el lago Taihu34. Los TKE correspondientes a los tamaños de colonia normales y las velocidades del viento en el lago Taihu durante todo el año se representan en la Fig. 8 y se enumeran en la Tabla 2. La relación entre el tamaño de colonia de Microcystis y el TKE de equilibrio obtenido de este estudio se muestra como una línea continua. La mayoría de las colonias de Microcystis pueden crecer hasta 300–400 µm en abril33. De acuerdo con las estadísticas reales de velocidad del viento, la velocidad promedio del viento en abril fue de 3,6 ms−1, y la fuerza del TKE medida fue de aproximadamente 45 cm2 s-2, que fue mayor que el TKE de equilibrio. Por lo tanto, el viento dominó el movimiento vertical de Microcystis. Hubo menos tiempo para el fenómeno dn y Microcystis se distribuyó en la capa de agua. De julio a agosto, el tamaño de la colonia fue de aproximadamente 500 µm35, la velocidad promedio del viento fue de 3,4 ms−1 y el TKE medido fue de aproximadamente 42 cm2 s−2. Aunque estuvo más cerca del equilibrio TKE, el período dominado por el viento fue más largo. Los resultados medidos durante el día36 mostraron que las colonias grandes flotan fácilmente en la superficie del agua, mientras que las colonias pequeñas se mezclan en la capa de agua. Con velocidades del viento de 2–3 ms−1, este efecto no cambia debido a las condiciones de luz. Aunque el viento tiene un efecto dominante la mayor parte del tiempo, la luz puede desempeñar un papel dominante en la flotación y el hundimiento de Microcystis durante períodos relativamente tranquilos. Sin embargo, cuando aumenta la velocidad del viento, la fuerza de arrastre de las corrientes turbulentas comienza a dominar. Por lo tanto, es difícil que la luz altere la trayectoria de Microcystis.

Relación entre el tamaño de las colonias y el equilibrio TKE.

El método propuesto en este estudio, que combina la influencia de las corrientes impulsadas por el viento y el cambio en la densidad de masa de Microcystis en la migración de Microcystis, tiene una amplia aplicabilidad en el campo de la predicción de la floración de algas en lagos poco profundos en el futuro. Para otros lagos poco profundos, como el lago Chaohu37 y el lago Dianchi15, la influencia de las corrientes impulsadas por el viento en la formación de afloramientos de agua ha recibido más atención. Este estudio proporciona un método de simulación eficaz y proporciona una guía teórica para este campo. Sin embargo, en lagos profundos, como el lago Erie38 y el lago Xiapu39, no se puede ignorar la turbulencia causada por la estratificación de la temperatura. Además, la formación de floraciones de algas disminuye la transparencia de la columna de agua e influye en la distribución vertical de la intensidad de la luz, lo que sugiere una regulación por retroalimentación positiva de la formación y estabilidad de la escoria superficial de Microcystis por autosombreado40. En nuestro estudio de seguimiento, este mecanismo será explorado más a fondo.

En conclusión, Microcystis tiende a exhibir el fenómeno de 'hundimiento diurno y flotación nocturna' (dn) debido a las intensidades de luz cambiantes; sin embargo, las corrientes de viento generan fuerzas de arrastre turbulentas que impiden el movimiento vertical de Microcystis y debilitan este fenómeno dn. Las colonias con tamaños más pequeños son menos resistentes a la turbulencia y están más dispersas en la columna de agua. La existencia del fenómeno dn se puede determinar comparando la relación cinética y el TKE de equilibrio. Cuando el TKE del cuerpo de agua es mayor que el TKE de equilibrio, el fenómeno dn no ocurre para Microcystis. Para el lago Taihu, las colonias de Microcystis no presentan el fenómeno dn, porque el efecto del viento domina el movimiento vertical de Microcystis. En ausencia de este fenómeno, las colonias de Microcystis permanecen en la capa de agua tranquila donde la TKE es menor que su TKE de equilibrio. Nuestro método destaca el uso de un umbral crítico de la relación cinética, que ayuda a simplificar la simulación numérica y la previsión de floraciones de Microcystis.

Los conjuntos de datos utilizados y/o analizados durante el presente estudio están disponibles del autor correspondiente previa solicitud razonable. Equipos y escenarios: Todas las figuras fueron creadas en Excel 2016.

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Agradecemos las subvenciones para este estudio del Proyecto de Ciencia y Tecnología de la Provincia de Jiangsu [BE2018737] y el Plan de Investigación e Innovación para Posgraduados en la Provincia de Jiangsu [B200203049]. Nos gustaría agradecer a Elsevier (https://cn.webshop.elsevier.com) por la edición en inglés.

Este trabajo fue financiado por un proyecto apoyado por el Proyecto de Ciencia y Tecnología de la Provincia de Jiangsu [BE2018737] y el Plan de Investigación e Innovación para Posgraduados en la Provincia de Jiangsu [B200203049].

Facultad de Hidrología y Recursos Hídricos, Universidad de Hohai, Nanjing, 210098, República Popular China

Zongpu Xue

Facultad de Medio Ambiente, Universidad de Hohai, Nanjing, 210098, República Popular de China

Wei Zhu, Huaimin Chen y Ganyu Feng

Facultad de Ingeniería Civil y de Transporte, Universidad de Hohai, Nanjing, 210098, República Popular China

Abanico Xihui

Escuela de Ingeniería Civil, Universidad de Queensland, Brisbane, 4067, Australia

yu yang zhu

Escuela de Ingeniería de Materiales (Escuela de Ingeniería Ambiental), Instituto de Tecnología Industrial de Changzhou, Changzhou, 213164, República Popular China

Huaimin Chen

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ZX realizó las simulaciones y contribuyó significativamente a la redacción del manuscrito. WZ analizó la influencia del viento y la luz en los procesos de flotación y hundimiento de Microcystis. YZ redactó el manuscrito. XF participó en las simulaciones. HC y GF analizaron los datos de campo del lago Taihu. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Wei Zhu.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Xue, Z., Zhu, W., Zhu, Y. et al. Influencia del viento y la luz en el proceso de flotación y hundimiento de Microcystis. Informe científico 12, 5655 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-08977-5

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Recibido: 02 Diciembre 2021

Aceptado: 11 de marzo de 2022

Publicado: 05 abril 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-08977-5

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